１．構造働き蜂の触角葉は，約160個の糸球体を持ち（Galizia et al., 1999），触角神経の逆行性染色によって，触角葉内の嗅受容細胞の通る神経路を元にグループ化され，グループ内で一意に糸球体を同定する形態学的な手法が確立されている．
２．機能
触角葉の神経回路は，他の昆虫と同様匂い識別に必要である．Stopferらは主要な抑制性神経伝達物質GABAの受容体の阻害剤を用いることで，触角葉の処理が匂い識別に重要な役割を起こすことを示している(Stopfer et al., 1997)．抑制性伝達を阻害することによって，物理化学的な特性が大幅に異なる匂いの識別は可能であるが，似た匂いの識別ができなくなることから，触角葉内の抑制性伝達による処理が，匂いのファインチューニングに必要であると結論してる．
単一細胞レベルにおいては，急性および培養単離細胞で，細胞体の膜の電気的性質および薬理学的プロファイルが研究されている(嗅受容細胞，Laurent et al., 2002; 中枢神経細胞，Grünewald 2003; Barbara et al., 2005)．
３．神経回路
３－１．嗅受容細胞
単一感覚子の中に異なるタイプの嗅受容細胞を有する(Kelber et al., 2006)．
３－２．投射神経
細胞内記録法によって，投射神経の形態，匂い応答が分析されており，内側と外側の神経路を走行する投射神経の匂い応答はそれぞれ異なることなどが明らかになっている(Abel et al., 2001; Müller et al., 2002; Krofczik et al., 2008)．
３－３．局所介在神経
局所介在神経の単一細胞レベルの応答が分析されている(Iwama and Shibuya, 1998)．GABA受容体の阻害剤を用いたカルシウムイメージング実験によって，局所介在神経の抑制作用によって，投射神経の活動が修飾されることが明らかになっている(Sachse and Galizia, 2002)．Linsterらは触角葉の神経回路モデルを構築し，カルシウムイメージングによる，嗅受容細胞の匂い応答データを入力として，投射神経の活動パターンを最もよく再現する糸球体間の接続関係は，嗅受容細胞の匂い応答プロファイルのよく似た糸球体をより強く結合させるものであることを，計算機シミュレーションによって確認し，ヘテロタイプの局所介在神経がこうした機能を持つのではないかと推測している(Linster et al., 2005)．
３－４．神経集団活動
ミツバチの触角葉では昆虫で初めてカルシウムイメージング法が適用され(Jorege et al., 1997; Galizia et al., 1997)，表面の糸球体群については，嗅受容細胞および投射神経の匂い応答プロファイルが明らかにされ，データベースとして整備されている（http://neuro.uni-konstanz.de/）．ミツバチの吻伸展反射学習の実験系における匂いの汎化を元にして，ミツバチの知覚している匂い空間を行動レベルで求めたところ，触角葉における糸球体の神経活動パターンとよく相関することが分かっている(Guerriei et al., 2005)．直鎖脂肪族化合物の炭素鎖長が異なると，活動する糸球体が空間的に連続的に変化し(Galizia et al., 1999)，匂いの入力強度依存的に，糸球体の活動領域は増大する(Sachse et al., 2003)．また，投射神経の自発活動が，以前に受容した刺激の履歴によっても変化することが分かっている(Galan et al., 2006)．
４．神経伝達物質・神経修飾物質
ミツバチの触角葉内には，アセチルコリン，GABA，ヒスタミン，オクトパミン，セロトニン，アラトスタチン等が存在する(Mercer et al., 1983; Kreissl and Bicker, 1989; Rybak and Eichmüller, 1993; Kreissl et al., 2010)．匂いの学習にオクトパミンが寄与し(Hammer et al., 1993)，オクトパミンは触角葉内のタンパクキナーゼAを活性化させる(Hildebrandt and Müller, 1995)．また，匂いを学習することによって，触角葉中のタンパクキナーゼCの量が長時間増大することが分かっている(Grünbaum and Müller, 1998)．NO-cGMP合成経路を介したタンパクキナーゼAが慣れに関与することが示唆されている(Müller et al., 2002)．ヒスタミンも抑制性の神経伝達物質である可能性が指摘されている(Sachse et al., 2006)．
５．可塑性
神経活動は羽化後の発達段階によって変化することが分かっている(Wang et al., 2005)．発達後も，受容した匂い経験，学習により糸球体構造および神経活動パターンが変化することなどが分かっている(Faber et al., 1999; Brown et al., 2004; Fernandez et al., 2009; Hourcade et al., 2009; Denker et al., 2010)．また，味と匂いの連合学習において重要なオクトパミンの存在下で，触角葉の神経活動が変化する(Farooqui et al., 2003)．また，特定の神経路を通る投射神経の活動パターンは学習によっても変化しない(Peele et al, 2006)．
参考文献
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